فیزیولوژی گیاهی(روزنه)

روزنه (Stoma):

روزنه‌ها را می‌توان به طور كلی به دو نوع آبی یا هوائی تقسم‌ نمود

۱- روزنه‌ هوایی:

در گیاه‌شناسی به منافذ موجود در اپیدرم برگ یا دیگر اندام‌های گیاهی که برای جابه‌جایی گازها کاربرد دارد، روزنه هوایی گفته می‌شود. وظیفه روزنه‌های‌ هوایی تبادلات گازی و تعرق است. تعرق یعنی از دست دادن آب در گیاه به صورت گاز (بخار آب). سلولهای محافظ روزنه (Guard Cells) لوبیایی شكل بوده كه دارای كلروپلاست می‌باشند. این سلولها دارای قدرت تحرك بوده و قادرند روزنه را باز یا بسته نمایند كه با این كار میزان تبادلات گازی را كنترل می‌نمایند

* تصویر سلول روزنه همراه با سلولهای محافظ روزنه (استمات)

در شرایط محیطی مرطوب سلولهای روزنه در اثر جذب رطوبت متورم شده (تورژسانس) و منفذ آن باز میشود. در شرایط محیطی خشك سلولهای روزنه آب خود را از دست داده و پلاسمولیز رخ می‌دهد كه نهایتاً منجر به بسته شدن منفذ میگردد. دلیل باز و بسته شدن معكوس سلولهای روزنه عدم یكنواختی ضخامت دیواره سلولی میباشد. ضخامت در دیواره‌های داخلی سلولهای روزنه بیشتر از دیواره‌های خارجی آن میباشد

* ساختار باز و بسته شدن روزنه‌های هوایی

در زیر روزنه‌های هوایی فضای خالی‌ به نام اتاق زیر روزنه (Substomatal chamber) وجود دارد. البته لازم به ذكر است كه در روی روزنه بر خلاف اپیدرم فوقانی و تحتانی برگ، كوتیكولی وجود ندارد

منشأ سلولهای محافظ روزنه سلولهای اپیدرمی برگ می‌باشد. طرز تشكیل آن بدین صورت است كه نخست یك سلول كه می‌توان آن را سلول مادر سلولهای محافظ (گارد) نامید در برگ بسیار جوان با تقسیم میتوز، دو سلول را بوجود می‌آورد . سپس این دو سلول كمی طویل می‌شوند و تیغه میانی دیواره حد فاصل این دو در نواحی میانی ژله‌ای می‌گردد. در مراحل بعد با رشد بعدی این دو سلول، دیواره حد فاصل از هم جدا شده و سلولها لوبیایی شكل می‌شوند. در این سلولها كلروپلاست نیز پدیدار می‌شود . بدین ترتیب سلولهای گارد بوجود می‌آیند. در طول تشكیل سلولهای گارد، ممكن است دو یا چند سلول اطراف آنها نیز از سایر سلولهای اپیدرمی متمایز شده و تبدیل به سلولهای همراه شوند

روزنه‌های هوایی را به روشهای مختلف طبقه‌بندی می‌نمایند كه در ادامه به ذكر دو روش آن خواهیم پرداخت:

الف) انواع روزنه‌های هوایی بر اساس موقعیت قرارگیری سلولهای محافظ روزنه (گارد) نسبت به سایر سلولهای اپیدرمی:

۱- روزنه هوایی برجسته: استوماتها بر روی یاخته‌های همراه و بالاتر از یاخته‌های اپیدرمی مجاور خود قرار می‌گیرند

۲- روزنه هوایی سطحی: استوماتها با یاخته‌های اپیدرمی مجاور خود در یك سطح قرار می‌گیرند

۳- روزنه هوایی فرو رفته یا عمقی: استوماتها در زیر یاخته‌های همراه و در نتیجه پائین‌تر از سطح بشره قرار می‌گیرند

۴- روزنه هوایی مخفی یا نهفته: گاهی فرورفتگی‌هایی به نام غار یا كریپت (Crypt) در بشره بعضی از گیاهان مشاهده می‌شود كه استوماتها در داخل آن قرار می‌گیرند. لازم به ذكر است كه در كریپت علاوه بر استوماتها، كركها نیز قابل مشاهده‌اند

ب ) انواع روزنه‌های هوایی بر اساس چگونگی آرایش سلولهای همراه در اطراف سلولهای محافظ:

بر این اساس می‌توان انواع تیپ‌های روزنه‌ای زیر را در تك لپه‌ایها و دولپه‌ایها مشاهده نمود:

تك لپه‌ایها: ------------ ۱- لاله‌ایها، زنبقی‌ها و ثعلبی‌ها: در این تیپ سلولهای اپیدرمی دراز و كشیده‌اند كه سلولهای محافظ نیز در جهت كشیدگی این سلولها كشیده شده‌اند. این تیپ فاقد سلولهای همراه می‌باشد

۲- برگ بیدی: در تیپ برگ بیدی چهار سلول همراه دو به دو بر هم عمودند. دو تای كوچكتر موازی با دو سلول گارد قرار داشته دو سلول همراه بزرگتر بر این چهار سلول عمودند

۳- گندمیان: سلولهای محافظ در این تیپ دمبلی شكل بوده و سلولهای اپیدرمی دراز و كشیده، منتهی با دیواره‌ سلولی دندانه‌دار

دو لپه‌ایها: -------------- ۱- آنموستیك (Anemocytic): سلولهای همراه اطراف سلولهای محافظ یك شكل و یكسان بوده به طوریكه میتوان گفت فاقد سلول همـراه می‌باشند (در گونه‌های شمعدانی، گل میمون، خشخاش، كدو و ...)

۲- پاراستیك (Paracytic): دو سلول همراه، موازی با دو سلول محافظ و در امتداد محور طولی آن قرار می‌گیرند (در گونه‌های ماگنولیا، اقاقیا، پیچك و ...)

۳- دیاستیك (Diacytic): سلولهای همراه عمود بر محور طولی سلولهای محافظ قرار دارند (در گونه‌های میخك، تیره آكانتاسه و ...)

۴- آنیزوستیك (Anisocytic): سه سلول همراه اطراف سلولهای محافظ، اندازه‌های متفاوتی دارند. به طوریكه یكی از همه كوچكتر و یكی از دو تای دیگر بزرگتر است (در گونه‌های شب‌بو، سیب‌زمینی، كلم و ...)

۵- اكتینوستیك (Actinocytic): سلولهای همراه در اطراف سلولهای محافظ به حالت شعاعی قرار می‌گیرند

۲- روزنه‌ آبی:

وظیفه این روزنه‌ها تعریق یعنی از دست دادن آب به صورت قطرات مایع می‌باشد. اگر آب كافی در اختیار برخی گیاهان وجود داشته باشد اما بدلیل پایین بودن دمای محیطی و یا بالا بودن رطوبت نسبی محیط و یا هر عامل دیگر تعرق صورت نگیرد آب اضافی گیاه به صورت تعریق دفع می‌شود

روزنه‌های آبی در نوک یا حاشیه برگها وجود دارند و حتی در بخشهای غوطه‌ور در آب نیز دیده می‌شوند. این روزنه‌ها نیز توسط دو سلول محافظ لوبیایی شكل احاطه شده اما این سلولها غیر متحركند. لذا بر خلاف روزنه‌های هوایی، روزنه‌های آبی همواره باز می‌باشند

* موقعیت روزنه آبی در حاشیه برگ

در زیر دو سلول محافظ، اتاق زیر روزنه وجود دارد كه در زیر آن پارنشیم ویژه‌ای به نام اپیتم (Epithem) موجود است. سلولهای اپیتم بر خلاف سلولهای پارانشیم برگ، فاقد كلروپلاست بوده و از آنها كوچكتر می‌باشند. انتهای باز آوندهای چوبی برگ به اپیتم ختم می‌شود. مجموعه استوماتهای آبی، اپیتم و رگبرگ یك هیداتود (Hydathode) را تشكیل می‌دهد

کرک‌ها (Trichomes) ضمائم اپیدرمی هستند كه در نتیجه افزایش حجم و طویل شدن سلولهای اپیدرم یا تقسیمات سلولی آن حاصل می‌شوند. كرك‌ها جزء بافت محافظ گیاه بوده و برحسب شكل، اندازه و تعداد سلولها در گیاهان مختلف متفاوتند و اشكال متنوعی خواهند داشت. در سطح برگ، میوه، ساقه، تخمدان و پرچمها نیز یافت می‌شوند

* شكل كرك یك ردیفی (چند سلولی ساده)

كركها برحسب نوع ساختار به کرک تك سلولی (Unicellular trichome) و کرک چند سلولی (ulticellular trichome) تقسیم می‌گردند. هركدام از این دو نوع نیز خود یا ساده‌اند یا منشعب. به طور مثال كركهای گلبرگ رز از نوع تك سلولی ساده بوده، در حالیكه كركهای كیسه كشیش (Capsella bursa-pastoris)‌ از نوع تك سلولی منشعب می‌باشد

به طور كلی بر حسب شكل، كركها را می‌توان چنین دسته‌بندی نمود:

۱- كرك سوزنی: تك سلولی ساده، مثال: جنس Ficus elastica

۲- كرك یك ردیفی: چند سلولی ساده، مثال: گیاه شمعدانی (Pelargonium)

۳- كرك خوشه‌ای: چند سلولی منشعب، مثال: جنس Arabidopsis (دیدن این تصویر نیز خالی از لطف نیست)

۴- كرك ستاره‌ای: تك سلولی منشعب، مثال: جنس كیسه كشیش (Capsella bursa-pastoris)

۵- كرك درخت مانند: چندسلولی منشعب، مثال: برگ چنار (Platanus). لازم به ذكر است كه به این كرك، مطبق نیز می‌گویند

۶- كرك سپر مانند: چند سلولی منشعب بود، مثال: میوه سنجد (Elaeagnus)

۷- كرك چند سلولی كوتاه: مثال جنس سیب‌زمینی (Solanum)

علاوه بر موارد فوق، كركها را نیز می‌توان بر حسب نوع عملكرد آنها به ۱- كركهای محافظ یا پوششی كه از تعرق سریع گیاه جلوگیری به عمل آورده و جلوی تشعشعات مضر آفتاب را میگیرد و ۲- كركهای ترشحی (Secretory trichome) كه نوك آنها متورم گردیده و معمولاً حاوی اسید فرمیك یا اسید سیتریك، اسانسها و روغنهای فرار می‌باشد (به كركهای غده‌ای (Glandular trichome) نیز معروفند كه یك سلولی تا چند سلولی هستند) تقسیم كرد. نمونه كركهای ترشحی را در ساقه و برگ گیاه شمعدانی می‌توان مشاهده نمود.